MORFOLOGIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO
As aberturas anteriores das cavidades nasais são as narinas, e as posteriores são os cóanos. As cavidades são separadas, uma da outra, pelo septo nasal na linha média; da boca, pelo palato duro; do crânio, pelos ossos frontal, etmóide e esfenoide. Lateralmente estão as órbitas. Cada cavidade tem um assoalho, um teto, uma parede medial e uma parede lateral.
A parte externa é composta por: osso nasal, processo frontal da maxila, cartilagens alares menores, cartilagem alar maior, cartilagem septal e margem superior da cartilagem do septo.
O septo nasal consiste em: cartilagem do septo nasal, anteriormente; vômer e lâmina perpendicular do osso etmóide, posteriormente; e pequenas contribuições do osso nasal, espinha nasal do osso frontal, crista nasal dos ossos maxila e palatino.
A parede lateral por três prateleiras curvas de osso (conchas nasais) que dividem a cavidade em quatro canais de ar: meato nasal inferior; m. n. médio; m. n. superior; e recesso esfenoetmoidal. Contém a abertura do ducto lacrimonasal, que drena as lágrimas do olho para a cavidade nasal.
Os seios paranasais fazem erosão com os tecidos adjacentes e são extensões da cavidade nasal. Possuem células ciliadas e secretoras de muco. Os seios frontais drenam para a parede lateral do meato nasal médio. As células etmoidais anteriores abrem-se no infundíbulo etmoidal, médias na bolha etmoidal, e posteriores no meato nasal superior. Os seios maxilares abrem-se no meato nasal médio. Os seios esfenoidais abrem-se no teto da cavidade nasal.
REGIÕES
VESTÍBULO DO NARIZ
Pequeno espaço dilatado revestido por pele contendo folículos pilosos.
REGIÃO RESPIRATÓRIA
Rico suprimento neurovascular, revestido por células ciliadas e mucosas.
REGIÃO OLFATÓRIA
É pequena, está no ápice e contém receptores olfatórios.
IRRIGAÇÃO
A irrigação é feita por ramos das artérias maxilar e facial, que originam-se da a. carótida externa; ramos etmoidais da a. oftálmica, que originam-se da a. carótida interna.
VIAS AÉREAS
A laringe contém pregas vocais, faixas de tecido conectivo. A traqueia é um tubo semiflexível mantido aberto por 15 a 20 aneis de cartilagem em forma de C. Ela se divide em um par de brônquios primários, os quais se ramificam várias vezes. Nos pulmões eles se ramificam tornando-se bronquíolos, que são pequenas vias aéreas colapsáveis, com parede de músculo liso. Esses se ramificam até formar uma transição entre as vias aéreas e o epitélio de troca do pulmão.
Além de condução, as vias aéreas também:
– Aquecem o ar até a temperatura corporal, de modo a não alterar a temperatura do corpo e não danificar os alvéolos.
– Adicionam vapor de água até atingir a umidade de 100%, de modo que o epitélio de troca não seque.
– Filtra material estranho, de modo que vírus, bactérias e partículas inorgânicas não alcançam os alvéolos.
A filtração ocorre na traqueia e nos brônquios. Essas vias são revestidas por epitélio ciliado que secreta muco, pelas células caliciformes, e solução salina diluída. A solução permite a movimentação dos cílios, enquanto o muco pegajoso no topo aprisiona partículas maiores que 2 micrômetros. O muco se move em direção à faringe, criando o movimento mucociliar. Ele contém imunoglobulinas que podem inativar muitos patógenos. Uma vez na faringe, o muco pode ser expelido ou ir para o estômago.
OS ALVÉOLOS
É composto de uma única camada de epitélio. A célula alveolar tipo II, menor e mais espessa, sintetiza e secreta surfactante. Ele se mistura com o líquido fino que reveste o alvéolo para ajudar os pulmões quando eles se expandem. Essas células também transportam solutos e água para fora do espaço aéreo alveolar.
As células alveolares tipo I são maiores e muito finas, ocupam cerca de 95% da área de superfície alveolar. Elas permitem as trocas gasosas. Uma camada de membrana basal funde o epitélio alveolar ao endotélio do capilar na maior parte da área de troca, no restante existe somente uma pequena quantidade de líquido intersticial. Os vasos sanguíneos preenchem 80 a 90% do espaço entre os alvéolos.
HISTOLOGIA
O tipo mais comum é a célula colunar ciliada, em segundo lugar vem as células caliciformes, produtoras de muco. As demais são células em escova que possuem microvilos e receptores sensoriais.
FOSSAS NASAIS
O vestíbulo possui um epitélio estratificado pavimentoso e presença de pelos curtos. A área respiratória é recoberta por epitélio pseudo-estratificado colunar ciliado, com muitas células caliciformes. A área olfatória contém quimiorreceptores da olfação. O epitélio é um neuroepitélio colunar pseudoestratificado composto por três células: c. de sustentação, c. basais e c. olfatórias.
NASOFARINGE
Epitélio do tipo respiratório.
LARINGE
Suas paredes contêm peças cartilaginosas irregulares unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. A mucosa forma dois pares de pregas na luz da laringe. O primeiro par, as falsas cordas vocais, com uma lâmina própria frouxa e muitas glândulas. O segundo par, as cordas vocais verdadeiras, com tecido conjuntivo muito elástico. O epitélio respiratório contém cílios que batem em direção à faringe.
TRAQUEIA
Epitélio respiratório. Revestida externamente por tecido conjuntivo frouxo.
BRÔNQUIOS
Nos ramos maiores, a mucosa é idêntica a da traquéia. Nos ramos menores o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado. A lâmina própria é rica em fibras elásticas. Possuem uma camada muscular lisa que circundam o brônquio. Externamente a camada muscular existem glândulas seromucosas. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas.
BRONQUÍOLOS
Possuem regioẽs especializadas chamadas de corpos neuroepiteliais.
BRONQUÍOLOS TERMINAIS
Tem parede mais delgada, revestida por epitélio cúbico. Possuem células de Clara, não ciliadas e com grânulos secretores.
BRONQUÍOLOS RESPIRATÓRIO
Possui epitélio cubóide simples, células de Clara e alvéolos.
ALVÉOLOS
Possuem uma camada epitelial fina que se apóia em um tecido conjuntivo rico em vasos.
FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
TROCAS GASOSAS
A difusão nos pulmões é influenciada, principalmente, por três fatores:
– Área de superfície: É diretamente proporcional.
– Gradiente de concentração: É diretamente proporcional. É o fator principal de influência.
– Espessura da membrana: É inversamente proporcional.
A lei de Dalton estabelece que a pressão total de uma mistura de gases é a soma das pressões dos gases individuais. A pressão atmosférica ao nível do mar é de 760 mm Hg, que é a soma da pressão parcial de cada gás. O gradiente de pressão do gás e a solubilidade do gás no líquido são os principais fatores que influenciam o movimento das moléculas do ar para o líquido. Os gases fluem de regiões de pressão parcial mais alta para regiões de pressão parcial mais baixa.
A Po2 alveolar é de cerca de 100 mmHg, e a do sangue venoso que chega aos pulmões é de cerca de 40 mmHg. A difusão atinge o equilíbrio e a Po2 do sangue arterial deixa os pulmões a 100 mmHg. Quando o sangue arterial alcança os capilares teciduais, o gradiente é invertido.
A Pco2 celular em uma pessoa em repouso é de cerca de 46 mmHg, comparada com a Pco2 arterial no plasma de 40 mmHg. A difusão atinge o equilíbrio e o sangue venoso fica com uma Pco2 média de 46 mmHg. Nos capilares pulmonares, o processo é inverso.
VENTILAÇÃO
Ventilação é o processo no qual o ar é movido para dentro e para fora do pulmão. A ventilação-minuto (ou total) (V.E) é o volume de ar que entra ou sai do pulmão por minuto, e é calculada multiplicando a freqüência respiratória pelo Volume Corrente.
Quando se inicia a inspiração o ar atmosférico é trazido para o interior das vias aéreas, onde ele é aquecido até a temperatura do corpo e umidificado. Os gases inspirados são saturados com vapor de água, que exerce pressão parcial e diminui a pressão parcial dos outros gases. Como consequência da troca gasosa, a fração de O2 no alvéolo diminui e a fração de CO2 no alvéolo aumenta.
A ventilação não é distribuída uniformemente no pulmão, principalmente devido aos efeitos da gravidade. Na posição ortostática, os alvéolos no ápice estão mais expandidos que os da base. Assim, no ápice, a pressão pleural é menor e o volume alveolar é maior. Os alvéolos da base tem maior complacência e por isso recebem mais da ventilação. Em constraste, os do ápice tem menor complacência e recebem menos do volume corrente.
PERFUSÃO
É o processo no qual o sangue desoxigenado passa pelo pulmão e é reoxigenado.
Os vasos da circulação pulmonar estão em estado dilatado, têm diâmetros maiores e são mais complacentes do que as artérias sistêmicas similares. Isso contribui para a baixa resistência que auxilia o fluxo de sangue.
O efeito gravitacional contribui para o fluxo aumentar do ápice para a base do pulmão.
RELAÇÃO V/Q
Para o pulmão, a relação é definida como a ventilação alveolar total dividida pelo débito cardíaco. Em indivíduos normais a ventilação alveolar é de cerca de 4 L/min enquanto o débito cardíaco em torno de 5 L/min. Assim, a relação V/Q fica em torno de 0,8, mas varia nas diferentes regiões do pulmão.
Em posição ortostática, a ventilação aumenta mais lentamente do que o fluxo sanguíneo do ápice do pulmão para a base. Consequentemente, a proporção no ápice é muito maior que 1 (~3,3), e na base é muito menor que 1 (~0,63).
ANATOMIA DOS PULMÕES, PAREDE TORÁCICA E DIAFRAGMA
TÓRAX E PULMÕES
O tórax é delimitado pelos ossos da coluna vertebral e das costelas e seus músculos associados. A camada de músculo esquelético em forma de cúpula, o diafragma forma a base.
Dois conjuntos de músculos intercostais, o interno e o externo, unem os 12 pares de costelas. O esternocleidomastoide e o escaleno se estendem da cabeça e do pescoço até o esterno e as duas primeiras costelas.
Cada pulmão é circundado por um saco pleural de parede dupla. Cada pleura contém camadas de tecido conectivo elástico e numerosos capilares. Entre as membranas está o líquido pleural, cujo volume está entre 25 e 30 ml em um homem de 70 Kg. Esse líquido promove uma superfície úmida e escorregadia para que as membranas possam deslizar uma sobre a outra enquanto os pulmões se movem dentro do tórax; ele mantém os pulmões aderidos à parede torácica.
MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Pulmões são estruturas elásticas e que colapsam, expelindo o ar pela traquéia quando não existe força para mantê-lo inflado. Não existe conexões entre os pulmões e as paredes da caixa torácica, exceto onde ele está suspenso no hilo a partir do mediastino. A sucção contínua do excesso de líquido para os canais linfáticos mantém leve tração entre a superfície visceral da pleura pulmonar e a parietal da pleura torácica. Assim, o pulmão pode deslizar quando o tórax se expande e contrai.
MÚSCULOS
Os pulmões podem ser expandidos e contraídos por duas maneiras: (1) movimentos do diafragma; (2) movimentos das costelas. A respiração em repouso é realizada quase inteiramente pelo primeiro método.
A inspiração é um processo ativo. A contração do diafragma puxa as superfícies inferiores dos pulmões para baixo. Ocorre elevação da caixa torácica, aumentando em cerca de 20% o diâmetro do tórax. Os músculos envolvidos nesse processo são: intercostais externos, é o principal; esternocleidomastóideos, que eleva o esterno; serráteis anteriores, que elevam muitas costelas; escalenos, que elevam as duas primeiras costelas. O movimento das costelas é ântero-superior.
Depois, durante a expiração o diafragma relaxa, e a retração elástica dos pulmões, da parede torácica e das estruturas abdominais comprime os pulmões e expele o ar. A expiração espontânea é passiva. Durante a expiração forçada, atuam os músculos: reto abdominal, e outros músculos abdominais, e os intercostais internos.
PRESSÕES
PRESSÃO PLEURAL
A pressão pleural é a pressão do espaço entre a pleura visceral e a parietal. Essa pressão, no início da inspiração, é de cerca de -5 cm H20. A expansão da caixa torácica diminui a pressão para -7,5 cm H2O. Ocorre então aumento de 500ml do volume. Na expiração os eventos são revertidos.
Essa pressão surge no período fetal quando a caixa torácica e a membrana pleural crescem mais rapidamente que o pulmão. Quando entra ar na cavidade pleural, pneumotórax, o pulmão fica colabado.
PRESSÃO ALVEOLAR
A pressão alveolar, e de toda a árvore respiratória, antes do fluxo de ar para dentro ou fora dos pulmões é igual a pressão atmosférica (0 cm H2O). Para causar influxo de ar durante a inspiração a pressão nos alvéolos deve cair para cerca de -1 cm H2O. Durante a expiração, ocorre o contrário e a pressão sobe para cerca de +1 cm H2O.
SURFACTANTE
O surfactante diminui a tensão superficial, reduzindo a resistência ao estiramento. Assim, os alvéolos menores, com maior pressão, não tem que realizar um trabalho maior. A concentração é maior nos alvéolos menores, igualando a pressão com os maiores.
PRESSÃO TRANSPULMONAR
A pressão transpulmonar é a diferença entre a pressão dos alvéolos e a pleural. A medida das forças elásticas nos pulmões que tendem a colapsá-los a cada respiração é chamada pressão de retração.
COMPLACÊNCIA PULMONAR
É o grau de extensão dos pulmões por cada unidade de aumento da pressão transpulmonar. Em um adulto normal, a complacência é, em média, 200 ml de ar por 1 cm de pressão de H2O transpulmonar.
As características do diagrama da complacência são determinadas pelas: (1) forças elásticas do tecido pulmonar propriamente dito; e as (2) forças elásticas causadas pela tensão superficial do líquido que reveste as paredes internas dos alvéolos e outros espaços aéreos pulmonares.
Nos pulmões cheios com ar, existe uma interface entre o líquido e o ar no interior do alvéolo. No caso deles cheios com solução salina isso não existe, assim, apenas as forças elásticas dos tecidos estão presentes. As pressões transpleurais necessárias para expandir os pulmões cheios com ar são cerca de três vezes maiores do que as com solução salina. Portanto, as forças elásticas teciduais (que resistem ao enchimento) representam cerca de um terço da elasticidade total pulmonar, enquanto que as forças de tensão superficial líquido-ar nos alvéolos representam cerca de dois terços. As forças de tensão superficial líquido-ar também aumentam muito quando o surfactante não está presente.
CIRCULAÇÃO PULMONAR
O tronco pulmonar leva sangue pouco oxigenado do ventrículo direito para os pulmões, se dividindo em uma arteria para cada um. O sangue oxigenado retorna aos átrio esquerdo pelas veias pulmonares.
A circulação pulmonar contém cerca de 0,5 L de sangue, sendo que 75 ml estão nos capilares. A taxa de fluxo sanguíneo nos pulmões é bem mais alta que em outros tecidos pois eles recebem o débito cardíaco total do ventrículo direito (5 L/min). Por outro lado, a pressão arterial pulmonar média é de 25/8 mm Hg. A baixa pressão ocorre devido a baixa resistência arterial e menor comprimento total dos vasos.
TRABALHO
O trabalho na inspiração pode ser dividido em: (1) necessidade de expandir os pulmões contra as forças elásticas, trabalho de complacência ou elástico; (2) necessária para vencer a viscosidade pulmonar e das estruturas da parede torácica, trabalho de resistência tecidual; (3) e a necessária para vencer a resistência aérea, ao movimento do ar para dentro dos pulmões, chamado trabalho de resistência das vias aéreas.
CAPACIDADES E VOLUMES PULMONARES
O ar movido durante a respiração pode ser dividido em quatro volumes pulmonares: (1) volume corrente (500 ml); (2) volume de reserva inspiratório (3000 ml); (3) volume de reserva expiratório (1100 ml); (4) volume residual (1200 ml).
O volume corrente (VC) é dado em uma inspiração ou expiração expontânea. Multiplicado pela freqüência respiratória é o volume minuto; o volume de reserva inspiratório é o volume adicional ao VC, inspirado não-espontaneamente; o volume de reserva expiratório é a quantidade de ar liberada após uma expiração espontânea; o volume residual existe porque os pulmões são mantidos estirados aderidos pelo líquido pleural às costelas (apos a expiração forcada). No espaço morto (EM) fica 30% do volume, é uma área ventilada mas não perfundida (ou mal perfundida). O volume expiratório forcado em um segundo (VEF1) é importante para medir a expiração no asmático.
A capacidade vital (CV) é a soma do VRI, VRE e VC. Representa a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida para dentro ou para fora do sistema respiratório a cada respiração. A CV mais o volume residual é a capacidade pulmonar total. A capacidade inspiratória é o VC + VRI e a capacidade residual funcional é o VRE + VR.
A ventilação alveolar é o VC – EM x FR.
MECANISMO DA TOSSE
Impulsos neurais aferentes passam das vias respiratórias, principalmente pelo nervo vago, até o bulbo, onde sequência automática de eventos é desencadeada. Primeiro, até 2,5 L de ar são inspirados . Segundo, a epiglote e as cordas vocais se fecham para aprisionar o ar. Terceiro, os músculos abdominais se contraem com força, empurrando o diafragma, tais como os intercostais internos. A pressão nos pulmões aumenta rapidamente. Quarto, as cordas vocais e a epiglote se abrem e o ar sob alta pressão explode em direção ao exterior.
REGULAÇÃO CENTRAL DA RESPIRAÇÃO
A respiração normalmente ocorre sem o pensamento consciente. Modelo contemporâneo de controle da ventilação:
1. Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos inspiratórios e expiratórios.
2. Os neurônios da ponte integram informações sensoriais e interagem com neurônios bulbares para influenciar a ventilação.
3. O padrão rítmico da respiração é gerado a partir de uma rede de neurônios que disparam espontaneamente.
4. A ventilação está sujeita à modulação contínua por vários reflexos.
BULBO
Os neurônios respiratórios estão concentrados em duas áreas do bulbo. O núcleo do trato solitário (NTS) contém o grupo respiratório dorsal (GRD) de neurônios que controlam principalmente os músculos da inspiração. Esses sinais vão via nervos frênicos para o diafragma e via nervos intercostais para os músculos intercostais. Além disso, o NTS recebe informação sensorial de mecano e quimiorreceptores periféricos via nervos vago e glossofaríngeo (X e IX NC).
Os neurônios respiratórios da ponte recebem informação sensorial do GRD e influenciam o início e o término da inspiração. Os grupos respiratórios pontinos enviam sinais tônicos para as redes bulbares para ajudar a coordenar um ritmo respiratório uniforme.
O grupo respiratório ventral (GRV) do bulbo tem múltiplas regiões com diferentes funções. Uma área conhecida como complexo pré-Bötzinger funciona como marca-passo do ritmo respiratório. Outras áreas controlam músculos usados na respiração não espontânea. Fibras originadas do GRV ajudam a manter as vias aéreas superiores abertas durante a respiração.
Durante a respiração espontânea em repouso, um marca passo inicia cada ciclo, e os neurônios inspiratórios aumentam a estimulação dos músculos inspiratórios. Ao final da inspiração, os neurônios inspiratórios param de disparar abruptamente, e os músculos inspiratórios relaxam. Ocorre, então, a expiração passiva. Essa ativação é chamada de rampa por causa da forma do gráfico de neurônios ativados.
O Centro pneumotáxico (ponte) inibe os neurônios do grupo dorsal. O reflexo de Hering acontece por estimulo de receptores no pulmão e no parênquima pulmonar, brônquios e bronquíolos e respondem à estiração. Representa o efeito inibitório da inspiração e segue pelo vago.
QUIMIORRECEPTORES PERIFÉRICOS
As células glomais localizadas nos glomos caróticos (glossofaríngeo) e para-aórticos (vago) são ativadas por diminuição na Po2 ou no pH ou por aumento da Pco2, e desencadeiam um reflexo que aumenta a ventilação. Contudo, o oxigênio não é um fator importante na modulação da ventilação, porque seria necessário diminuir a Po2 para menos de 60 mmHg para a ventilação ser estimulada.
O mecanismo de ação desses quimiorreceptores é similar ao das células beta-pancreáticas. O estímulo inativa canais de K+ causando despolarização. Essa mudança de voltagem causa a abertura dos canais de Ca++ e a exocitose do neurotransmissor sobre o neurônio sensorial.
QUIMIORRECEPTORES CENTRAIS
Quando a Pco2 arterial aumenta, o CO2 cruza a barreira hematoencefálica (BHE) e ativa os quimiorreceptores centrais. Esses receptores sinalizam para a rede de controle aumentar a frequência e a amplitude da ventilação, removendo o CO2 do sangue.
Na verdade, o mecanismo que mais influencia esses receptores é quando o CO2 no líquido cerebrospinal (LCE) é convertido em H+ e bicarbonato. Essa acídez do LCE provoca o estimulo. Contudo, mudanças no pH do plasma em geral não influenciam os receptores, pois o H+ atravessa a BHE muito lentamente.
Se a Pco2 permanecer elevada por vários dias, a ventilação diminui novamente, por um mecanismo de adaptação dos receptores. Assim, em pacientes com DPOC grave, a baixa Po2 se torna o principal estímulo da respiração. Se é dado muito oxigênio a estes pacientes, eles podem parar de respirar por que seu estímulo é eliminado.
CENTROS SUPERIORES
Centros no hipotálamo e no cérebro podem mudar a frequência e amplitude da ventilação. Isso inclui o controle voluntário. Entretanto, esses centros não são essenciais à respiração. Estimulação de partes do sistema límbico também afeta a respiração. Situações emocionais podem desviar da rede de controle do tronco encefálico e ir direto para os neurônios motores somáticos.
TRANSPORTE DOS GASES O2 E CO2
TRANSPORTE DE O2
O oxigênio pode ser transportado de duas maneiras no sangue: dissolvido no plasma e ligado à hemoglobina (Hb). Nos capilares pulmonares, onde a Po2 é alta, a Hb se liga ao O2. Nas células onde o O2 está sendo usado e a Po2 do plasma cai, a Hb libera seu oxigênio. Mais de 98% é transportado dentro de eritrócitos. O restante fica dissolvido no plasma.
A quantidade de O2 que se liga à Hb depende (1) da Po2 no plasma ao redor do eritrócito e (2) do número de potenciais sítios de ligação disponíveis nos eritrócitos. A Hb ligada ao O2 é conhecida como oxiemoglobina (HbO2).
Cerca de 98% do sangue que entra no átrio esquerdo acabou de passar pelos capilares alveolares e foi oxigenado até uma Po2 em torno de 104 mmHg. Outros 2% de sangue vem da aorta, que supre os tecidos profundos dos pulmões e não é exposta ao ar pulmonar. Esse fluxo de sangue é denominado “fluxo de derivação”” (shunt), significando que o sangue é desviado para fora das áreas de trocas gasosas.
A cada 100 ml de fluxo sanguíneo cerca de 5 ml de O2 é transportado dos pulmões para os tecidos.
TRANSPORTE DE CO2
O CO2 é mais solúvel nos líquidos corporais do que o oxigênio, mas as células produzem muito mais CO2 do que pode dissolver-se no plasma. Cerca de 7% é dissolvido no sangue venoso. Os 93% restantes difundem-se nos eritrócitos, onde 70% são convertidos no íon bicarbonato e 23% são ligados à Hb.
O aumento de CO2 pode levar à acidose, causando desnaturação de proteínas e depressão do SNC: ocorrendo confusão, coma ou até a morte.
A conversão de CO2 em HCO3- serve para: (1) fornecer um meio para o gás ser transportado e (2) o HCO3- fica disponível para atuar como tampão. A conversão ocorre quando o CO2 se difunde para dentro dos eritrócitos e reage com a água na presença de anidrase carbônica, formando o ácido carbônico. O ácido então se dissocia em um íon hidrogênio e um íon bicarbonato.
Para manter a reação acontecendo os produtos precisam ser removidos. O bicarbonato deixa o eritrócito por meio de uma proteína antiporte que o troca por um íon cloreto. A Hb se liga ao H+ e atua como um tampão. Se a Pco2 está muito acima do normal, a Hb não pode tamponar todo o H+ causando acidose respiratória.
Quando o O2 deixa seu sítio de ligação na molécula de Hb, o CO2 liga-se nos grupos amino expostos (-NH2) formando carbaminoemoglobina. Essa ligação é facilitada pela presença de CO2 e H+ porque eles diminuem a afinidade da hemoglobina com o oxigênio.
A Pco2 dos alvéolos é menor que a do sangue venoso nos capilares pulmonares. Assim, o CO2 sai do plasma para dentro dos alvéolos. A diminuição da Pco2 permite que o CO2 saia dos eritrócitos. O H+ deixa a Hb e o bicarbonato entra na hemácia sendo trocado pelo Cl-. O ácido carbônico é formado e convertido pela anidrase carbônica em CO2 e água. Esse CO2 passa, então, para os alvéolos.
CURVA DE DISSOCIAÇÃO DA OXIHEMOGLOBINA
A porcentagem de saturação da Hb refere-se à porcentagem dos sítios de ligação disponíveis que estão ligados ao O2. A curva de dissociação da oxiemoglobina é o resultado do estudo da relação entre a Po2 e quanto oxigênio se liga à hemoglobina.
A forma da curva reflete a afinidade da Hb pelo O2. A uma Po2 alveolar normal (100 mmHg), 98% da hemoglobina estão ligados ao oxigênio. O achatamento da curva nas Po2 mais altas significa que o Po2 pode variar sem diminuição significativa da saturação. Contudo, se o Po2 diminui para menos de 60 mmHg, a curva torna-se mais íngreme.
No sangue venoso, que tem uma Po2 de 40 mmHg, a Hb ainda está 75% saturada. Assim, o O2 ainda ligado serve de reservatório para o caso do metabolismo aumentar.
FATORES QUE AFETAM A CURVA
O aumento da temperatura, o aumento do Pco2 ou a diminuição do pH diminuem a afinidade da Hb pelo O2 e deslocam a curva de dissociação para a direita. Quando esses fatores mudam na direção oposta, a afinidade da ligação aumenta e a curva se desloca para a esquerda.
A mudança é maior na parte íngreme da curva. Dessa forma, a ligação do oxigênio nos pulmões não é muito alterada, mas a liberação nos tecidos é significativamente afetada.
O coração suporta melhor uma acidose, pois ocorre desvio para a direita sendo liberado mais O2. Na alcalose ocorre desvio para a esquerda e o oxigênio permanece mais ligado à Hb. Durante o exercício físico, o corpo produz ácido lático que aumenta o pH e consequentemente a liberação de O2 nos tecidos. Um deslocamento da curva que resulta de uma mudança de pH é chamado de efeito Bohr, o dióxido de carbono desloca o oxigênio da Hb. Já o efeito Haldane ocorre quando o O2 se liga à Hb e desloca o CO2 para os alvéolos.
Um fator adicional que afeta a ligação oxigênio-hemoglobina é o 2,3-difosfoglicerato, um intermediário da via da glicólise. A hipóxia crônica desencadeia um aumento na produção desse composto nos eritrócitos, causando desvio para a direita. Mudanças na estrutura da hemoglobina também podem afetar a curva de dissociação.
Resumindo: Qto maior a [H+], maior a temperatura ou maior o Pco2, acontece desvio para a direita e diminui a afinidade da Hb pelo O2.
CARACTERÍSTICAS DA HEMOGLOBINA
A Hb é uma proteína de estrutura quaternária com quatro cadeias de proteínas globulares. Cada uma é enrolada ao redor de um grupo heme, que consiste em um anel profirínico com um átomo de ferro no centro. O átomo de Ferro pode ligar-se ao oxigênio. Como há quatro átomos de ferro por Hb, cada Hb pode ligar-se a quatro O2.
A maior parte da Hb em adultos tem duas cadeias α e duas β. Contudo, uma pequena porção de adultos tem duas cadeias α e duas delta. A hemoglobina fetal tem duas cadeias gama no lugar das β, para atrair o O2 do sangue materno na placenta. Após o nascimento, a Hb fetal é substituida pela adulta à medida que novos eritrócitos são produzidos.
REFERÊNCIAS
Atlas de anatomia – Netter 5ª Ed.
Anatomia descritiva – Grays 2ª Ed.
Fisiologia – Silverthorn 5ª Ed.
Histologia – Junqueira 10ª Ed.
Fisiologia – Berne 6ª Ed.